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«Ber. nat.-med. Verein Innsbruck Band 75 S. 91 - 107 Innsbruck, Okt. 1988 Die Verteilung der Ephippien von Bosmina longirostris und Ceriodaphnia ...»

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Ber. nat.-med. Verein Innsbruck Band 75 S. 91 - 107 Innsbruck, Okt. 1988

Die Verteilung der Ephippien von Bosmina longirostris und

Ceriodaphnia pulcinella im Sediment des Piburger Sees

¿

(Ötztal, Tirol)

(Cladocera, Crustácea)1*

von

Christian MORITZ *)

(Abteilung für Limnologie am Institut für Zoologie der Universität Innsbruck)

The distribution of the ephippia of Bosmina longirostris and Ceriodaphnia pulchella in the sediment of Piburger See (Ötztal, Tyrol) (Cladocera, Crustacea) S y n o p s i s : Due to its structure the flos/nma-ephippium is assumed to sink slowly after shedding. The regions of the lake with the highest abundance of Bosmina are also shown to be regions with a high number of ephippia in the sediment. The distribution of the ephippia is abo influenced by the circular currency-pattern in the lake.

Because of its gas-filled prismatic layer, the distribution of the Ceriodapfcma-ephippia in the sediment is mainly controlled by wind and superficial currents. In the outlet area of the lake only few of both kinds of ephippia were found. The ratio of ephippia with intact resting eggs to the total number of ephippia indicate that hatching takes place preferentially in shallow areas (down to 13 -14 m) with temperatures higher than 5°C and an oxygen content of more than 6 mg/1.

1. Material und Methodik:

1.1. Der See:

Der Piburger See liegt ca. 50 km westlich von Innsbruck auf der orographisch linken Seite des äußeren Ötztales im Kristallin der Zentralalpen, auf einer Seehöhe von 913 m.

Tag. 1: Die wichtigsten morphologischen Daten des Piburger Sees (PSENNER 1978).

Oberfläche (m2) 133.690 Volumen (m3) 1,835.00 Maximale Tiefe (m) 24.6 Mittlere Tiefe (m) 13.7 Uferlinie (m) 1.900 Uferentwicklung 1.46

1) Vorliegende Arbeit ist Teil einer vom Autor 1986 an der Abteilung für Limnologie des Institutes für Zoologie der Universität Innsbruck verfaßten Diplomarbeit über die "Verteilung und Schlüpfraten von CladocerenDauerstadien im Sediment des Piburger Sees".

*) Anschrift des Verfassers:Mag. Christian Moritz, Abteilung für Limnologie, Technikerstr. 25, A-6020 Innsbruck.

© Naturwiss.-med. Ver. Innsbruck; download unter www.biologiezentrum.at Wie eine große Anzahl entsprechender Untersuchungen an verschiedenen Cladocerenarten (z.B. WEISMANN 1879, OGI et al. 1951, PANCELLA & STROSS1963, STROSS & HILL 1965, STROSS 1966, SHAN 1970) zeigen, spielen Temperatur-, Sauerstoff- und Lichtverhältnisse die bedeutendste Rolle bei der Entwicklung und Beendigung der Diapause von Dauereiern. Im Folgenden werden deshalb die Charaktenstika des Piburger Sees bezüglich dieser Parameter näher besprochen.

Temperatur:

Der Piburger See ist meromiktisch. Auf Grund seiner geographischen Lage entspricht sein Mixolimnion dem dimiktischen Schichtungstyp mit einer kurzzeitigen Frühjahrszirkulation und einer längeren Durchmischungsperiode im Herbst. Bei der Herbstzirkulation greift die Durchmischung bis in Tiefen von etwa 20 m, fallweise sogar fast bis zur maximalen Tiefe, während die tieferen Schichten bei der Frühjahrszirkulation fast nicht durchmischt werden.

Das im Sommer ausgeprägte Metalimnion liegt zwischen 4 und 12 m, und die Oberflächentemperaturen erreichen Werte von mehr als 20°C. Die Eislegung erfolgt meist zwischen Anfang und Mitte Dezember, der Eisbruch zwischen Ende März und Mitte Mai.

Wie weiter unten gezeigt wird, liegt in einer Seetiefe von ca. 13 m ein Grenzbereich für den Schlüpferfolg der Dauereier. Abb. 1 zeigt den Jahresgang der Temperatur während der Jahre 1977 und 1978 in 9 m, 12 m, und 15 m (Daten aus PEHOFER 1978 und PSENNER 1979), Abb. 2 die Temperaturverhältnisse der Jahre 1983/84 in denselben Schichten (PSENNER, pers. Mitt.).

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Sauerstoff:

Der meromiktische Piburger See (PECHLANER1968) mußte infolge drastischer Eutrophierungserscheinungen durch Installation einer künstlichen Tiefenwasserableitung im Winter 1969/ 70 restauriert werden (PECHLANER 1971). Der See zeigt im Monomilimnion und tieferen Hypolimnion (15-24.6 m) anaerobe Bedingungen, beginnend im Mai von 21 bis 24.6 m Tiefe (PECHLANER 1979). Das gesamte Hypolimnion wird davon meistens im Oktober erfaßt (Abb.

4). Unterhalb von 18 m sind die oberflächlichen Sedimente immer anoxisch (PSENNER 1983).

Als limitierender Faktor erweist sich der Sauerstoff für die benthischen Nematoden, Oligochaeten, Ostracoden und Chironomiden, deren untere Besiedelungsgrenze zwischen 14 m und 15 m liegt (SCHLOTT 1976, PEHOFER 1977, THALER 1977).

Lichtverhältnisse:

Eine drastische Veränderung der Strahlungsverhältnisse ist erwartungsgemäß mit Eisbruch gegeben: Während der Eisbedeckung, in der 69 - 90 % der einfallenden Strahlung durch die Winterdecke absorbiert bzw. reflektiert werden, sind die Lichtintensitäten sicherlich zu gering, um eine Beendigung des Ruhestadiums bewirken zu können. Mit Eisbruch allerdings können meßbare Intensitäten bis zu einer Wassertiefe von 10 m eindringen (unter Eis bis ca. 4 m) (Abb. V 7/8 in ROTT 1975).

Weiters sind die Lichtverhältnisse am Piburger See wesentlich durch die Horizontüberhöhung beeinflußt. Die Situation im April/Mai ist gekennzeichnet durch eine deutliche Bevorzugung des Nordufers in Hinsicht auf die Verteilung der Tagessumme der Sonnenstrahlung (FESSLER 1976, S. 27/28).





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© Naturwiss.-med. Ver. Innsbruck; download unter www.biologiezentrum.at Unter der Voraussetzung, daß die Lichtverhältnisse neben Temperatur und Sauerstoff auch tatsächlich von entscheidender Bedeutung für das Schlüpfverhalten der Dauereier sind, läßt sich vorher sagen, daß die Schlüpfbedingungen entlang des Nordufers am günstigsten sind. Inwieweit dies wirklich der Fall ist, wird weiter unten diskutiert.

1.2. Die Ephippien von Bosmina longimstris und Ceriodaphnia pulchella.

Von den im Piburger See beobachteten Cladoceren-Arten bilden nur Bosmina longimstris und Ceriodaphnia pulchella Ephippien in Mengen aus, die quantitativ gut bearbeitet werden können. Die Beschreibung des Ephippiums von Bosmina longimstris basiert auf einer Arbeit von SCOURFIELD 1901.

Bosmina longirostris An der Bildung des Ephippiums ist nur ein Teil des mütterlichen Carapax beteiligt. Die Ventralränder werden mit Ausnahme des caudalen Schalenwinkels mit den Mukronen (M) entlang einer Sollbruchlinie abgetrennt. Im Vergleich zur Schalenstruktur des Muttertieres ist die hexagonale Felderung (H) noch deutlich sichtbar, die Pigmentierung ist nicht nennenwert verstärkt. Entlang der Rückenlinie ist die für Ephippien typische Dorsalleiste (D), wenn auch nur dünn, ausgebildet.

Eine weitere Chitin Verstärkung, die das Ephippium von Bosmina von allen homologen Strukturen unterscheidet, läuft in Form von Lateralbändern (L) über beide Schalenhälften vom dorsalen vorderen Winkel bis fast zum Hinterrand der Schale. Als Fortsetzung dieses Bandes reicht ein spaltiörmiger Schlitz (S) bis zum dorsalen Vorderrand. Zusätzlich zur äußeren Schutzhülle ist das Ei noch von zarten inneren Membranen umhüllt, die auf der Abbildung auf Grund der Fokussierung nicht deutlich sichtbar sind. Das Dauerei selbst, das etwas größer als ein parthenogenetisches Ei ist, besteht aus graugrünlichem kugeligen Dottermaterial. Abgesehen von den Ephippien mancher urtümlicher Arten (z.B. Acantholeberis curvimstris, Eurycercus lamellatus), die oft mehrere Eier in variabler Anzahl enthalten (SMYLY 1956), ist die Eizahl der meisten Cladocerenarten mit großer Konstanz auf 1 Ei oder 2 Eier (nur bei Daphnid) beschränkt. Daß es beinahe keine Regel ohne Ausnahme gibt, zeigt der Fund eines ßas/m'na-Ephippiums im Piburger See (Abb. 6), welches 2 Eier anstatt einem enthält. Während das Auftreten 2eiiger Chydoriden- und leiiger DaphniaEphippien bereits bekannt ist (FRYER u. FREY 1981), wurde ein Ephippium von Bosmina mit 2 Eiern meines Wissens noch nie beobachtet bzw. beschrieben.

Ceriodaphia pulchella Die Ventralränder der mütterlichen Schale sind vollständig ohne verbleibende Reste abgetrennt. Im Gegensatz zum unpigmentierten Carapax des parthenogenetischen Weibchens ist das Ephippium fast ausnahmslos gefärbt und variiert von blaß gelblich-orange bis zu einem dunklen gesättigten Orange. Der Dorsalrand (D) ist stärker als bei Bosmina ausgebildet, es fehlen jedoch die lateralen Chitinbänder. Der augenfälligste Unterschied besteht im Besitz einer gasgefüllten, von der Procuticula (SCHULTZ 1977) gebildeten Prismenschicht (P), die das Ephippium schwimmfähig macht. Das Ephippium enthält ein einziges, im Vergleich zu Bosmina sehr dunkles Dauerei, dessen Volumen ähnlich dem des parthenogenetischen Eis und unabhängig von der Körpergröße des Muttertieres ist (BOTTRELL u. NEWSOME 1976).

Die Art Ceriodaphnia pulchella wurde in bisherigen Arbeiten über Cladoceren im Piburger See als C. quadrangula bezeichnet. Im Verlauf der vorliegenden Arbeit wurden nur sehr vereinzelt auch Ephippien von C. quadrangula beobachtet (Abb. 8).

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1.3. Probenstellen, Entnahme und weitere Bearbeitung:

Für die Untersuchung der Horizontalverteilung der Ephippien wurden bei der Probenentnahme am 1984Stellen besammelt (Abb. 9). An den Stellen 4 und 21 wurden je 5 Parallelproben entnommen, um das kleinräumige Verteilungsmuster zu ermitteln. Die Probenentnahme zur Untersuchung der Vertikalverteilung erfolgte am 1985-03-19 (Stelle B, 24 m, zum Entnahmezeitpunkt anaerob) bzw. am 1985-03-27 (Stelle A, 14.5 m, aerob).

Die Probenentnahme erfolgte mittels eines Kajak-Corers (KAJAK 1971), der bei einem Rohrdurchmesser von 5 cm eine Sammelfläche von 19.63 cm2 aufweist. Für die Untersuchung der Horizontalverteilung wurden die obersten 5 cm des Sedimentes verwendet. Unter Berücksichtigung der im Piburger See gegebenen Sedimentationsrate und der im See ablaufenden Veränderungen wurde damit das in etwa 20 Jahren akkumulierte Material erfaßt (ARZET, pers. Mitt.). Zur Ermittlung der Vertikalverteilung wurden die obersten 20 cm des Sedimentes in l-cm-Schichten aufgetrennt.

© Naturwiss.-med. Ver. Innsbruck; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 9: Lage der Probestellen. 1-22: Horizontalverteilung A, B: Vertikalverteilung Die Proben wurden anschließend mit Formol (Endkonzentration ca. 5 %) fixiert. Notwendig war weiters der Zusatz eines Netzmittels, da ansonsten vor allem die Ephippien von Bosmina an der Wasseroberfläche hängen blieben und am Rand der Zählkammer strandeten. Das Sediment wurde, nachdem verschiedene Maschenweiten durchgetestet worden waren, mit 2 zusammensteckbaren Sieben aus Plexirohr ( 0 8 cm) von 400 bzw. 150 μm Maschenweite geschlämmt. Der Schlämmverlust durch Verwendung von 150^m-Sieben (ermittelt anhand von 5

Testproben) betrug bei Ephippien von Bosmina longirostris durchschnittlich 9.41 % (s = 3.63 %), bei vollständigen Ephippien von Ceriodaphnia pulchella 1.74% (s = 0.89%) und bei Bruchstücken von CeriodaphniaEphippien 29.23 % (s = 13.62 %). Um auf die tatsächliche Anzahl der Ephippien im Sediment schließen zu können, wurde dieser Verlust rechnerisch folgendermaßen ausgeglichen:

Ceriodaphnia Gesamtzahl = V + L + 0.43 B Bosmina Gesamtzahl = (V + L) 1.1 (V = Ephippien mit intakten Dauereiern, L = leere Ephippien, B = Bruchstücke) Der Verlust von 1.74 % bei ganzen CenodapA/i/a-Ephippien wurde vernachlässigt. Weiters wurde die Annahme getroffen, daß 3 Bruchstücke einem ganzen Ephippium entsprächen. Von ßos/n/na-Dauerstadien wurden bemerkenswerterweise nur selten Bruchstücke beobachtet.

Die geschlämmten Proben wurden in eine Plastikflasche gefüllt und mit Leitungswasser auf 500 ml ergänzt.

Mit Hilfe eines durch den durchbohrten Verschluß der Flasche führenden Silikonschlauches wurde unter ständigem Schütteln ein "zählgerechtes" Aliquot aus der Flasche entnommen.



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