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«1.1 Das Zweikomponenten-Signalsystem Das ursprünglich in Prokaryoten entdeckte Zweikomponenten-Signalsystem (ZKS) vermittelt in Bakterien die ...»

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- Einleitung Einleitung

Pro- und eukaryotische Zellen reagieren ständig auf äußere Signale, um die Funktionen der

Zelle zu gewährleisten. Voraussetzungen dafür sind Erkennung, Verarbeitung und Weiterleitung der Signale über intrazelluläre Signalwege. Diese Signalwege regulieren in jeder Zelle

biologische Prozesse wie beispielsweise den Stoffwechsel, das Wachstum und die Zellteilung.

Doch wie kommt das Signal von der Außenseite der Zelle in den Zellkern, und auf welche Weise wird dort unter Steuerung externer Stimuli das Genexpressionsprogramm spezifisch verändert?

1.1 Das Zweikomponenten-Signalsystem Das ursprünglich in Prokaryoten entdeckte Zweikomponenten-Signalsystem (ZKS) vermittelt in Bakterien die Antwort auf ein breites Spektrum an Reizen aus der Umwelt. Hierzu gehören beispielsweise das EnvZ/OmpR-ZKS für die Osmoregulation oder das ArcB/ArcAZKS für die Sauerstoffmangelregulation (Stock et al., 2000). Erst 1993, mit der Entdeckung des Osomosensors SLN1 in Saccharomyces cerevisiae (Ota und Varshavsky, 1993) und des Ethylenrezeptors ETR1 in Arabidopsis (Chang et al., 1993), wurde bekannt, dass das ZKS auch in niederen und höheren Eukaryoten (nur in Pflanzen) vorkommt (Koretke et al., 2000).

Das einfache ZKS besteht aus zwei Elementen, einer Histidinkinase und einem Responseregulator (Abbildung 1A). Beide Elemente bestehen in den meisten Fällen aus je zwei Domänen, die Histidinkinase aus der Sensor- und Transmitter-Domäne und der Responseregulator aus der Receiver- und Output-Domäne (Abbildung 1A). Durch Wahrnehmung eines extrazellulären Signals über die Sensor-Domäne einer Histidinkinase erfolgt eine Autophosphorylierung des Rezeptors, bei der die Phosphorylgruppe von ATP auf die Histidinphosphorylierungsstelle der Transmitter-Domäne übertragen wird. Anschließend wird der Phosphorylrest auf die Aspartatphosphorylierungsstelle in der Receiver-Domäne des Responseregulators transferiert (Abbildung 1A).

Im komplexen ZKS ist an die Transmitter-Domäne des Rezeptors eine Receiver-Domäne fusioniert (Abbildung 1B). In einer solchen Hybridhistidinkinase wird das Phosphorylsignal intramolekular von der Transmitter-Domäne auf die Aspartatphosphorylierungsstelle der Receiver-Domäne übertragen (Abbildung 1B). Anschließend wird das Phosphorylsignal auf die Histidinphosphorylierungsstelle der HPt-Domäne des Histidinphosphotransmitters und von dort auf die Aspartatphosphorylierungsstelle der Receiver-Domäne des Responseregulators

- Einleitung transferiert. (Mizuno, 2005; Grefen und Harter, 2004; Kakimoto, 2003; Hwang et al., 2002;

Saito, 2001; West und Stock, 2001; Stock et al., 2000; Chang und Stewart, 1998). Die HPtDomäne kommt in Eukaryoten in separaten Histidinphosphotransmittern und in Prokaryoten ausschließlich an Hybridhistidinkinasen fusioniert vor (Stock et al., 2000).

Sowohl im einfachen als auch im komplexen ZKS hat die Phosphorylierung des Responseregulators die Aktivierung ihrer Output-Domäne zur Folge (Abbildung 1A und B), was zur Expression bestimmter Zielgene führen kann. Anschließend löst sich das Phosphorylsignal vom Responseregulator, indem es auf ein Wassermolekül übertragen wird.

Autophosphorylierung, Phosphotransfer und Dephosphorylierung sind somit die für ein ZKS charakteristischen Reaktionen (Mizuno, 2005; Grefen und Harter, 2004; Kakimoto, 2003;

Hwang et al., 2002; Saito, 2001; West und Stock, 2001; Stock et al., 2000; Chang und Stewart, 1998).

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Abbildung 1. Schematische Darstellung des Signalflusses im einfachen und komplexen ZKS.

(A) Signalfluss im einfachen ZKS. 1, Signalwahrnehmung durch die Sensor-Domäne der Histidinkinase; 2, Autophosphorylierung der Transmitter-Domäne an der Histidinphosphorylierungsstelle; 3, Transfer der Phosphorylgruppe auf die Aspartatphosphorylierungsstelle in der Receiver-Domäne des Responseregulators; 4, Auslösen der Signalantwort. (B) Signalfluss im komplexen ZKS. An die Transmitter-Domäne des Rezeptors ist eine Receiver-Domäne fusioniert, daher die Bezeichnung Hybridhistidinkinase. Das Phosphorylsignal wird durch einen Phosphotransmitter, das über eine Histidinphosphorylierungsstelle in der HPt-Domäne verfügt, vom Rezeptor auf den Responseregulator übertragen. Abkürzungen: H, Histidin; D, Aspartat; P, Phosphorylgruppe.

Signaltransduktionsprozesse werden in Prokaryoten größtenteils durch das einfache ZKS realisiert. In E. coli konnten 30 Sensorkinasen, darunter nur fünf Hybridhistidinkinasen, und 32 Responseregulatoren identifiziert werden (Mizuno, 1997). In Bacillus subtilis wurden 36 Sensorkinasen und 34 Responseregulatoren identifiziert (Fabret et al., 1999) und in Synechocystis 42 Sensorkinasen und 38 Responseregulatoren (Mizuno et al., 1996). Die

- Einleitung Anzahl an ZKS variiert anscheinend in verschiedenen Bakterien in Abhängigkeit von ihrer Fähigkeit, in verschiedenen Umgebungen leben zu können. So enthält das ausschließlich im Genitalbereich vorkommende Pathogen Mycoplasma genitalium kein ZKS (Fraser et al., 1995), das humanpathogene Bakterium Haemophilus influenzae, das auf Warmblüter spezialisiert ist, enthält nur vier Sensorkinasen und fünf Responseregulatoren (Fleischmann et al., 1995) und Pseudomonas aeruginosa, ein Pathogen für Menschen, Tier und Pflanzen, enthält 63 Sensorkinasen und 64 Responseregulatoren (Stover et al., 2000).





In Eukaryoten hingegen dominiert das komplexe ZKS, da sie fast ausschließlich Hybridhistidinkinasen besitzen. Nur ERS1 und ERS2 in Arabidopsis bilden die einzigen bekannten Ausnahmen, da ihnen die Receiver-Domäne fehlt (Mizuno, 2005). Die Anzahl der bislang in Eukaryoten gefundenen ZKS ist jedoch gering, da die meisten Signaltransduktionen in Eukaryoten durch Serin/Threonin- oder Tyrosinkinasen realisiert werden (Stock et al., 2000). So verfügt die Hefe S. cerevisiae nur über das SLN1/YPD1/SSK1-ZKS für die Osmoregulation (Maeda et al., 1994). Der Schleimpilz Dictyostelium discoideum enthält 11 Sensorkinasen, darunter DokA und DHKC, die für die Osmoregulation (Schuster et al., 1996) und für die Regulation der Fruchtkörperbildung (Singleton et al., 1998) benötigt werden.

Für die Cytokininsignaltransduktion wurden auch in A. thaliana verschiedene Elemente des ZKS identifiziert (Lohrmann und Harter, 2002; Schmülling, 2002). Diese Elemente umfassen drei Hybridhistidinkinasen (AHK2, AHK3, AHK4; Mizuno, 2005; Mähonen et al., 2000;

Inoue et al., 2001, Suzuki et al., 2001a, Ueguchi et al., 2001; Yamada et al., 2001), fünf Histidinphosphotransmitterproteine (AHP1-AHP5) und 21 Responseregulatoren (10 Typ-A und 11 Typ-B ARRs; D´Agostino und Kieber, 1999; Imamura et al., 1999) (Tabelle 1). Unter den AHKs ist AHK4 hautpsächlich in Wurzeln, AHK2 und AHK3 in allen getesteten Geweben exprimiert (Tabelle 1). Die AHPs AHP2, AHP3 und AHP5 sind in allen getesteten Geweben exprimiert, AHP1 hingegen in Wurzeln und Keimlingen und AHP4 in Blättern, Stengel und Blüten (Tabelle 1). Die Typ-B ARRs, ausgenommen ARR13, ARR18, ARR19, ARR20 und ARR21, sind in fast allen Geweben exprimiert und Typ-A ARRs hauptsächlich in Wurzeln (Tabelle 1). Für ARR17 liegen keine Expressionsdaten vor.

Ein Pseudo-AHP (AHP6/APHP1; Mähönen et al., 2006; Suzuki et al., 2000) und neun Pseudo-ARRs (APRR1-APRR9; Makino et al., 2000), denen die charakteristischen Phosphorylierungsstellen fehlen, sowie drei Responseregulatoren (ARR22 (At3g04280), ARR23 (At5g62120), ARR24 (At5g26594); Kiba et al., 2004; Schaller et al., 2002) sind in Tabelle 1 nicht aufgeführt. ARR22 und ARR24 verfügen, wie die Typ-A ARRs auch, über eine komplette Receiver-Domäne, sie werden aber nicht durch Cytokinin induziert (Kiba et al.,

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2004). ARR23 verfügt über eine Aspartatphosphorylierungsstelle, wobei das 5`-Ende ihrer Receiver-Domäne fehlt (Schaller et al., 2002).

Tabelle 1. Komponenten der Cytokininsignaltransduktion und deren Expressionsmuster.

Cytokininrezeptoren Gen Lokus Gewebespezifische Genexpression (RT-PCR oder Reportergenanalysen (GUS)) AHK2 At5g35750 Blätter, Blüten, Schoten, Wurzeln (Higuchi et al., 2004) AHK3 At1g27320 Blätter, Blüten, Wurzeln (Higuchi et al., 2004) AHK4 At2g01830 Blätter, Wurzeln (Higuchi et al., 2004) Histidinphosphotransmitter Gen Lokus Gewebespezifische Genexpression (RT-PCR oder Reportergenanalysen (GUS)) AHP1 At3g21510 Keimlinge, Wurzeln (Tanaka et al., 2004; Suzuki et al., 1998) AHP2 At3g29350 Keimlinge, Wurzeln, Blätter, Stengel, Blüten, Schoten (Tanaka et al., 2004; Suzuki et al., 1998) AHP3 At5g39340 Keimlinge, Wurzeln, Blätter, Stengel, Blüten (Tanaka et al., 2004; Suzuki et al., 1998) AHP4 At3g16360 Blätter, Stengel, Blüten (Tanaka et al., 2004) AHP5 At1g03430 Keimlinge, Wurzeln, Blätter, Stengel, Blüten, Schoten (Tanaka et al., 2004) Typ-B Responseregulatoren Gen Lokus Gewebespezifische Genexpression (RT-PCR oder Reportergenanalysen (GUS)) ARR1 At3g16857 Keimlinge, Wurzeln, Spross, Blätter, Stengel, Schoten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR2 At4g16110 Keimlinge, Wurzeln, Spross, Blätter, Stengel, Schoten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR10 At4g31920 Keimlinge, Wurzeln, Spross, Blätter, Stengel, Schoten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR11 At1g67710 Keimlinge, Wurzeln, Spross, Blätter, Stengel, Schoten, Blüten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR12 At2g25180 Keimlinge, Wurzeln, Spross, Blätter, Stengel, Schoten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR13 At2g27070 Blätter (Mason et al., 2004) ARR14 At2g01760 Keimlinge, Spross, Blätter, Stengel, Blüten, Schoten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR18 At5g58080 Blätter, Blüten, Schoten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR19 At1g49190 Blüten, Blätter (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR20 At3g62670 Blüten, Schoten (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) ARR21 At5g07210 Blüten, Samen (Mason et al., 2004; Tajima et al., 2004) Typ-A Responseregulatoren Gen Lokus Gewebespezifische Genexpression (RT-PCR oder Reportergenanalysen (GUS)) ARR3 At1g59940 Spross, Wurzeln (To et al., 2004) ARR4 At1g10470 Spross, Wurzeln (To et al., 2004) ARR5 At3g48100 Spross, Wurzeln (To et al., 2004) ARR6 At5g62920 Spross, Wurzeln (To et al., 2004; Imamura et al., 1998) ARR7 At1g19050 Wurzeln (Kiba et al., 2002) ARR8 At2g41310 Wurzeln, Keimlinge (To et al., 2004) ARR9 At3g57040 Wurzeln, Keimlinge (To et al., 2004) ARR15 At1g74890 Wurzeln (Kiba et al., 2002) ARR16 At2g40670 Wurzeln (Kiba et al., 2002) ARR17 At3g56380 UN UN, Unbekannt

1.2 Cytokininsignaltransduktion in Arabidopsis thaliana durch das ZKS

Nach dem derzeitigen Modell der Cytokininsignaltransduktion wird das Cytokininsignal in A. thaliana mittels des komplexen ZKS wahrgenommen und transduziert. Membranständige AHKs nehmen das extrazelluläre Cytokininsignal wahr (Abbildung 2), worauf ein AHKMonomer vermutlich mit einem weiteren dimerisiert und die cytoplasmatisch lokalisierte Transmitter-Domäne autophosphoryliert. Das Phosphorylsignal wird anschließend auf die

- Einleitung Receiver-Domäne des Rezeptors und von dort auf AHPs transferiert. Daraufhin translozieren die AHPs in den Kern, wo sie das Phosphorylsignal auf die Receiver-Domäne von Typ-B ARRs transferieren. Die als Transkriptionsfaktoren fungierenden Typ-B ARRs aktivieren die Transkription von verschiedenen Cytokininantwortgenen, u.a. der Typ-A ARRs, die durch negatives Feedback die Cytokininsignaltransduktion und durch Protein-Protein-Interaktionen auch andere Signalwege beeinflussen (Heyl und Schmülling, 2003; Kiba et al., 2002; Hwang und Sheen, 2001; Sweere et al., 2001; D`Agostino et al., 2000; Brandstatter und Kieber, 1998).

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Abbildung 2. Schematische Darstellung der Cytokininsignaltransduktion (aus Heyl et al., 2006).

Membrangebundene Hybridhistidinkinasen (AHKs) nehmen das Cytokininsignal wahr, was vermutlich zur Dimerisierung und anschließend zur Autophosphorylierung des Rezeptors führt. Das Phosphatsignal wird auf Histidinphosphotransmitter (AHPs) übertragen, die daraufhin in den Kern translozieren und dieses auf Typ-B Responseregulatoren (Typ-B ARRs) transferieren. Diese aktivieren die Transkription von Zielgenen, darunter die Typ-A Responseregulatoren (Typ-A ARRs). Durch negatives Feedback können die Typ-A ARRs die Cytokininsignaltransduktion sowie durch Protein-Protein-Interaktionen auch andere Signalwege beeinflussen.

Abkürzungen: D, Aspartat; H, Histidin; P, Phosphorylgruppe.



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