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«Ûber Organisation und Stammesgeschichte der Nemertinen ^ eine Untersuchung basierend auf kritischen Ûberlegungen zur Theorie der ...»

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Sitzungsber. Abt. I (1997) 204: 3^38

Ûber Organisation und Stammesgeschichte

der Nemertinen ^ eine Untersuchung

basierend auf kritischen Ûberlegungen zur

Theorie der Stammesgeschichtsforschung

Von

W. SENZ

(Vorgelegt in der Sitzung der math.-nat. Klasse am 20. MÌrz 1997

durch das w. M. Heinz LÚFFLER)

Summary

Due to the fact that the phylogenetic analysis must consider the body plan

of a taxon as an integrated entirety (ˆ systems unit), the intra-organismal

direction-giving factors are considered to be essential in evolution. The Zentralraum is identi¢ed as the principle factor de¢ning the systems character of the taxon Nemertini. Arguments are provided that the nemerteans stem from turbellariomorphic ancestors.

Einleitung Soweit bekannt ist die erste schriftliche ErwÌhnung einer Nemertine jene des schwedischen Erzbischofs Olaus Magnus aus dem Jahre 1555 (CEDHAGEN & SUNDBERG 1986). Eine umfassende wissenschaftliche BeschÌftigung setzt aber erst um die Mitte vorigen Jahrhunderts ein mit SCHULTZE (1851, 1853).

ZunÌchst wurden die Nemertinen entweder als acoelomate Bilateria aufgefaÞt und den Platyhelminthen zugerechnet (TurbellariomorphaW. SENZ Theorie), oder als coelomate Bilateria verstanden und den Anneliden zugerechnet (Coelomata-Theorie) (fÏr die wenigen Ausnahmen hiervon siehe BÛRGER 1895). In dieser Anfangszeit war die TurbellariomorphaTheorie die eindeutig dominierende Theorie (vgl. DIESING 1850, KEFERSTEIN 1862, OERSTED 1844, SCHULTZE 1851). WÌhrend der letzten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts gewann die Coelomata-Theorie unter dem Ein£uÞ der KeimblÌtter-Theorie (HERTWIG & HERTWIG 1882) stark an Ein£uÞ. ZurJahrhundertwende verlor sie diesen wieder aufgrund der Arbeiten BÛRGERs (1895, 1897^1907) (vgl. BERGENDAL 1900, COE 1905, WIJNHOFF 1910, 1912, 1913, 1914).

WÌhrend der folgenden Jahrzehnte wurde der Frage der stammesgeschichtlichen Herkunft der Nemertinen kaum wissenschaftliche Aufmerksamkeit geschenkt (beinahe einzige Stellungnahme: FRIEDRICH 1935). Diese Situation Ìnderte sich zu Beginn der 80er Jahre (BARTOLOMAEUS 1985,1988, JESPERSEN & LÛTZEN1988a,b, KLINE et al.1985, NIELSEN 1985, RIEGER 1986, RISER 1988, 1989, 1993, SALVINI-PLAWEN 1978, 1980a, b, SIEWING 1980, TURBEVILLE 1986, TURBEVILLE et al. 1992, TURBEVILLE & RUPPERT 1985). NatÏrlich besitzt diese rezente Periode der Nemertinenforschung ihren eigenen Argumentationstyp, doch behandelt dieser immer noch die von Anbeginn an gegebene Frage:,,We end where we began, recognising and a¤rming the systematic position of nemertines as intermediate between the turbellarian and full blown coelomate grades of organisation`` (TURBEVILLE & RUPPERT 1985: 68).

1. Eine theoretischeVorbemerkung Die AusfÏhrungen in der Einleitung beachtend kann von einer Stagnation in der Nemertinen-Forschung gesprochen werden. Diese lÌÞt sich in der systematischen und phylogenetischen Diskussion der einzelnen Nemertinen-Taxa wieder¢nden, wie z.B. die kontrÌren Rekonstruktionen der Stammart des Taxons Pelagica (Hoplonemertini) von BRINKMANN (1917) und STIASNY-WIJNHOFF (1923a) zeigen. Zudem unterscheidet COE (1954) innerhalb der Pelagica 45 Gattungen, die er in 11 Familien anordnet, wÌhrend KOROTKEVITSCH ein Jahr spÌter 8 Gattungen unterscheidet und in 3 Familien anordnet. GIBSONS (1988: 70) Beurteilung dieser Divergenz ist ebenso bezeichnend:,,COE's classi¢cation appears to be more logical``.

Das AusmaÞ des skizzierten Problems zeigt, daÞ es nicht bloÞ darauf rÏckgefÏhrt werden kann, daÞ die Nemertinen traditionell zu den von der Wissenschaft wenig beachteten Tiergruppen gehÎren. Es scheint daher angebracht, vor der phylogenetischen Analyse theoretische Grundlagen zu betrachten.

Ûber Organisation und Stammesgeschichte der Nemertinen Seit geraumer Zeit halten jene Methoden in die NemertinenForschung Einzug, die allgemein in der Systematik und Phylogenie herangezogen werden, um den subjektiven Charakter ablegen zu kÎnnen, der der qualitativen Analyse anatomischer Strukturen im Sinne der remaneschen Homologie-Kriterien anhaftet. PrimÌr handelt es sich hierbei um phylogenetisch systematische und molekularbiologische Methoden.

Aus der Sicht des Autors stellt sich die Frage, ob mit der hierdurch angestrebten Objektivierung das KernstÏck der sicherlich zu erbringenden Neuorientierung vorliegt (vgl. SENZ 1996a^c).

Die traditionelle Phylogenie und Systematik basiert auf Aussagen wie

z.B. jener BARTOLOMAEUS' (1985: 81):

,,In Gnathostomulida and Plathelminthes each cilium of the terminal cell [des Protonephridiums] possesses only one ciliary rootlet which corresponds to the caudal ciliary rootlets of the motile epidermal cilia …F F F†. This conformity of the ciliary structures

in Nemerteans, Plathelminthes and Gnathostomulida allows only one conclusion:

the protonephridia evolved only once in the stem lineage of the Bilateria from the ectodermal cells by reduction of the rostral ciliaryrootlet``.

Es werden also spezielle Strukturen einzelnerTaxa unvermittelt miteinander verglichen. Die Berechtigung hierzu wird daraus abgeleitet, daÞ es letztlich die einzelne Struktur als solche ist, die in dem Zusammenspiel von Mutation (sowie Rekombination, genetische Drift) und UmweltSelektion zwar abgewandelt, als solche aber erhalten bleibt. Dabei wird vorausgesetzt, daÞ der Bauplan die Summe dieser Strukturen ist; also das Ergebnis eines Prozesses, dessen materiale Basis lediglich die einzelnen Strukturen umfaÞt, wie sie phÌnotypisch ausgebildet (und als solche genetisch codiert) sind. Dies bedeutet, daÞ die organismische Organisation Ïber keine Ebene verfÏgen soll, die ein hÎheres integratives Niveau darstellt, als es durch die Ebene der phÌnotypischen Strukturen gegeben ist, und die Ïber eine materiale Basis verfÏgt, derart, daÞ ihr konstituierende Bedeutung fÏr die Ausbildung der phÌnotypischen Ebene zukommt. Die Beachtung funktioneller ZwÌnge und pleiotroper Genwirkungen in der traditionellen Position bedeutet lediglich, daÞ sie ihre Konzeption der phÌnotypischen Ebene di¡erenzierter gestalten kann.





Nicht aber bedeutet dies, daÞ diese Ebene nicht mehr als einzig existierendes integratives Niveau der organismischen Organisation angesehen wird, dem die FÌhigkeit zukommt strukturelle Alternativen auszubilden, an denen die natÏrliche Selektion angreifen kann.

Auch in der phylogenetischen Systematik und der an der Molekularbiologie orientierten Systematik (so wie sie gegenwÌrtig konzipiert sind !) herrscht diese Annahme bezÏglich des Bauplans vor (vgl. SENZ 1996b,c).

Bei SUNDBERG (1993: 105 ^111) ist daher zu lesen:

6 W. SENZ,,Hitherto, most classi¢cations have been based on arbitrary recognition of,important` characters, or character combinations of characters, chosen to be constant within and between groups. F F F characters are excluded on questionable a priori grounds [in der traditionellen Systematik] F F F Hypotheses can only be substantiated through complete set of characters, and by objective analyses carried out as unbiased as possible [sensu phylogenetische Systematik]``.

Insofern also die phylogenetische Systematik und Molekularbiologie Objektivierung unter Beibehaltung des traditionellenVerstÌndnisses des Bauplans zu erreichen versuchen, kÎnnen beide Positionen als Radikale der traditionellen Position bezeichnet werden.

Folgender Exkurs soll zeigen, daÞ dieses VerstÌndnis des Bauplans einen Reduktionismus bedeutet, dessen Behebung den eigentlichen Kern einer Neuorientierung ausmachen sollte. Im Zentrum dieses Exkurses steht die Frage, ob fÏr den evolutiven Wandel intra-organismische richtunggebende Mechanismen von Bedeutung sind oder nicht. Treten nÌmlich derartige Mechanismen auf, so kommt dem Bauplan (wie gezeigt werden soll) der Status eines integrativen Niveaus zu, das Ïber eine eigene, die phÌnotypische Ebene konstituierende, materiale Basis verfÏgt.

Den Vorstellungen bezÏglich des Bauplans in der traditionellen Systematik und Phylogenie (sowie ihren Radikalen) entspricht die strikte Ablehnung richtunggebender intra-organismischer Mechanismen im Neo-Darwinismus (hiermit sind alle Positionen gemeint, die die Existenz dieser Faktoren ablehnen). Der Neo-Darwinismus muÞ daher

genauer betrachtet werden:

Ein wesentliches Problem der Evolutionsforschung besteht darin, wie im evolutiven Wandel die KohÌsion der organismischen Organisation (und der Population) aufrecht erhalten wird. RENSCH (1980: 288) bringt diesbezÏglich die Grundhaltung des Neo-Darwinismus wie folgt zum

Ausdruck:

,,However, he [REMANE1939] failed to recognize that new types of anatomical constructions and new organs normally come about by a series of di¡erent mutations, or new gene combinations, and that each individual and each population is subjected to a series of manifold selection tests during the whole life cycle. Both facts together guarantee an always harmonious structure and make coadaptation understandable``.

Innerhalb des Neo-Darwinismus wird unterschiedlich bewertet, inwieweit diese,manifold selection tests` eine EinschrÌnkung des opportunistischen Charakters der Evolution aufweisen. Hierbei wird regelmÌÞig auf das Auftreten von Merkmalsmustern verwiesen, die, statt eines jeden Merkmals fÏr sich, der natÏrlichen Selektion ausgesetzt sind (vgl.

Ûber Organisation und Stammesgeschichte der Nemertinen HAMBURGER 1980, DEJONG & SHARLOO 1988,WAGNER 1983, 1988a, b). Das Auftreten dieser Muster soll verstÌndlich werden lassen, wie die KohÌsion der organismischen Organisation trotz ihrer KomplexitÌt im evolutiven Wandel aufrecht erhalten bleiben kann. Den Merkmalsmustern wird primÌr eine stabilisierende Funktion zugeschrieben (HAMBURGER 1980), womit zusammenhÌngt, daÞ die Musterbildung zwar zu intra-organismischen Mechanismen fÏhrt, diese aber das Produkt der natÏrlichen Selektion sind, also der Umwelt-Selektion. Hingegen wird abgelehnt, daÞ intra-organismische Mechanismen auftreten, denen ein richtungsgebendes Potential zukommt und die zugleich nicht das Produkt der natÏrlichen Selektion sind. Im folgenden Text sollen nur Mechanismen, die diese Autonomie gegenÏber der Umwelt-Selektion besitzen, als intraorganismische, richtunggebende Mechanismen bezeichnet werden.

Versuchte also RENSCH noch das am Werke sein der Umwelt-Selektion alleine durch eine Strategie der kleinen (graduellen) Ønderungen plausibel werden zu lassen, so wird dies in neueren Theorien dadurch zu komplettieren versucht, daÞ der eigentlich evoluierende Teil der organismischen Organisation qua stabilisierender Rahmenbedingungen gegenÏber deren Ïbrigen Bereichen stÌrker abgegrenzt wird. Hierdurch soll der Ein£uÞ der KomplexitÌt der organismischen Organisation stÌrker (adÌquat) Beachtung ¢nden kÎnnen. Bei WAGNER (1996: 38^41) liest

sich dies wie folgt:

,,Modularity allows the adaptation of di¡erent functions with little or no interference with other functions. F F F Both modes of evolving modularity, parcellation and integration, consist of a formally equivalent,sorting`of gene e¡ects. Genetic e¡ects not,in line` with the directional selection on a set of functionally coupled characters become,aligned`. F F F The challenge is to ¢nd a class of selection forces that have these di¡erential e¡ects on the structure of the genotype-phenotype map. F F F Adaptive evolution is most likely taking place by a combination of directional and stabilising selection forces (WAGNER 1988a). This conclusion can be inferred from the observation that during most adaptive processes only a limited number of characters actually change.

F F F These results suggest that a combination of directional and stabilising selection induces a strong selection force di¡erently eliminating pleiotropic e¡ects and maintaining the mutational e¡ects on the other characters``.

CHEVERUD (1996: 45^47) schreibt in diesem Zusammenhang:



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