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«Die Zoogeographie der känozoischen Weichschildkröte Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 (Testudines: Trionychidae) Hans-Volker KARL 5 Abbildungen, 2 ...»

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Joannea Geol. Paläont. 1: 27–60 (1999)

Die Zoogeographie der känozoischen Weichschildkröte

Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 (Testudines: Trionychidae)

Hans-Volker KARL

5 Abbildungen, 2 Beilagen

Zusammenfassung: Die ursprünglichen Vertreter der Trionychinae Europas stammen

von oberkretazischen Verwandten des Tribus Trionychini Nordamerikas ab. Ihre Immigration musste am Ende der Kreide erfolgt sein. Das daraus hervorgegangene, nunmehr

echte europäische paläogene Genus Rafetoides KARL 1997 starb am Ende des Eozäns, spätestens Anfang des Oligozäns aus. Seit dem Oligozän existiert die Morphospezies Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 im Gebiet der eurasischen Paratethys, seit dem Miozän auch in Ägypten. Die weiteste tertiäre Verbreitung erreichte die Spezies im Mittel- und frühen Obermiozän. Das expandierende Immergrüne Waldland-Biom der Alten Welt, die Messinische Krise und die Glaziale waren Gründe für den Rückgang und letztendlich für das Aussterben der Populationen in Eurasien und dem nördlichen Mittelmeerraum. Hinzu kam die ständige Nordtrift der eurasischen Kontinentalplatte in kühlere Klimazonen durch den Druck der afrikanischen. Die rezenten Teilareale in Anatolien, Nordostafrika, am Tschadsee und Westafrika sind Refugialgebiete. Es wird ein Überblick der historischen Verbreitung und zur hypothetischen Evolution des echten „Lebenden Fossils“ Trionyx triunguis gegeben.

Abstract: The original European Trionychinae derives from upper Cretaceous turtles of the Tribus Trionychini of North America. The immigration of these hitherto unknown taxa took place at the end of the Cretaceous. The European Paleogene genus Rafetoides KARL 1997 was extinct by the end of Eocene. The morphospecies Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 is reported from the Oligocene of the Paratethis ranges into the Miocene of Eurasia and Egypt. The greatest extention of Tertiary distribution of this species was in the Middle and earlear Upper Miocene of Eurasia. The expansion of Evergreen Woodlands of the Old World, the Messinian Crisis and the Glacial Series caused the restriction, and finally, the extinction of the Eurasian and North Mediterranean populations. The areas in Anatolia, Northeast Africa and Western Africa are refuge areas today. A survey is given of the stratigraphic distribution. Remarks on the hypothetic evolution of the „Living Fossil“ Trionyx triunguis are made.

Key words: Trionyx triunguis FORSKÄL 1775, Cenozoic Trionychinae, stratigraphical distribution, evolution, Central Europe, recent distribution in Africa.

1. Einleitung Die vorliegende Studie soll die von KARL (1998) begonnene Revision der Trionychinae Österreichs und Deutschlands fortsetzen und bezüglich des Steirischen Trionyx triunguis vervollständigen. Abgerundet wird diese Thematik durch eine folgende Arbeit zur Variationsstatistik und der bislang vollständigsten Checkliste nebst einem umfangreichen Atlas der Schildkröten Steiermarks (s. a. FRITZ 1996).

Unter der Prämisse, dass Fragen zur Evolution nicht allein nach morphologischen Kriterien beurteilt werden können, soll im Folgenden der zumindest ebenso wichtige Aspekt des Verlaufes der historischen Verbreitung der Morphospezies Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 rekonstruiert werden.

Trotz aller Mühe gibt es sicher noch Lokalitäten, welche hier aus den verschiedensten Gründen keinen Eingang gefunden haben. Für die Mitteilung dieser sowie dem Materialnachweis ist der Autor jederzeit dankbar. Die schwerpunktmäßige Arealentwicklung seit dem Tertiär lässt sich aber jetzt schon umreißen und somit die Evolution einer rezenten Art nachzeichnen.

2. Systematik

Ordo Testudines LINNAEUS 1758, Subordo Cryptodira COPE 1868, Familia Trionychidae BELL 1828, Subfamilia Trionychinae LYDEKKER 1889, Tribus Trionychini FITZINGER 1826, Subtribus Trionychina (FITZINGER 1826), Genus Trionyx Geoffroy SAINT–HILAIRE 1809.

Trionyx triunguis FORSKÄL 1775

Die Kladogramme zeigen die phylogenetische Verwandtschaft von [1] Trionychinae nach MEYLAN (1987), [2] einiger Trionychinae anhand von Plastralmerkmalen nach KARL (1997) und jene der Trionychini nach GARDNER, RUSSELL & BRINKMANN (1995) und KARL (1998);

Erläuterungen zu allen Kladogrammen finden sich in KARL (1998). Die Nummer 23 in Kladogramm 3 bezieht sich hier auf die Differenzen von Trionyx gregarius GILMORE 1931 gegenüber Trionyx triunguis: Processus epiplastrales anterior kürzer als die posterior sowie Xiphiplastra kürzer als breit.

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Kladogramm 1

3. Paläogeographie

3.1. Paläogeographische Verhältnisse in Zentraleuropa zur Tertiärzeit Während des Mitteleozäns waren große Teile Zentraleuropas von flachen Schelfmeerbereichen bedeckt, in deren Zentrum das brückenartige, zeitweise inselförmige mitteleuropäische Festland lag (Beilage 1, Fig. 2, 10). Mit einem buchtenreichen Küstenverlauf reichte die Urnordsee etwa bis zu den deutschen Mittelgebirgen, im Westen über den Ärmelkanal bis in das Pariser Becken. Ausläufer der Tethys überfluteten große Teile des heutigen nördlichen Alpenvorlandes. Innerhalb des zentraleuropäischen Festlandes zeichnete sich eindrucksvoll das Senkungsgebiet des Oberrheingrabens ab, das im Süden über den Rhônegraben die Tethys kontaktierte. Weiter südlich bewirkte der langsame Schub der afrikanisch-arabischen Kontinentalplatte gegen die eurasische, den Beginn

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Kladogramm 2 der alpidischen Faltung während des Eozäns. Inselketten bildeten die höchsten Erhebungen. Durch weitere Auffaltung des mittelatlantischen Rückens und daraus resultierender Verbreiterung des atlantischen Beckens vollzog sich zeitgleich die Trennung der Platten von Nordamerika, Eurasien und Afrika. Die Krustenbewegungen im Süden und Westen des europäischen Kontinents haben Zentraleuropa (Beispiel Messel) innerhalb der letzten 49 Mio. Jahren von einer paläomagnetisch gesicherten Position von 38° nördlicher Breite im Paläogen auf 50° nördlicher Breite und 9° östlicher Länge, d. h. um ca. 1.300 km nach Norden verschoben. Die paläogene Position von Messel lag demnach auf einer Höhe zwischen Südspanien und Sizilien. Auch eine West-Ost-Verschiebung infolge der Breitenausdehnung des mittelatlantischen Rückens von mehreren 100 km kann angenommen werden.

Während des Eozäns waren weltweit die Klimazonen gegenüber heute weniger stark differenziert. In Zentraleuropa herrschten paratropische Verhältnisse, vergleichbar den rezenten tropisch-subtropischen Klimaten. Jahreszeitliche Temperaturschwankungen waren weniger stark ausgeprägt, während es entgegen der heutigen tropischen Zone deutlich differierende Tag-Nacht-Rhythmen gab (HARMS & SCHAAL 1996).

Die Grube Messel liegt auf einer tektonischen Hochscholle, die im Westen, Norden und Osten von tiefgreifenden Störungen begrenzt wird. Diese Hochscholle, der Sprendlinger Horst, stellt den nördlichen Ausläufer des Odenwaldes dar und wird im Kern aus paläozoischen, magmatischen und metamorphen Gesteinen des Mesozoikums gebildet, die stellenweise von permischen Sedimenten bedeckt werden. An mehreren Stellen des

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Kladogramm 3 Sprendlinger Horstes sind aus dem Tertiär vulkanische Ereignisse belegt. Nach Westen schließt sich an den Sprendlinger Horst der seit dem frühen Känozoikum eingesunkene Oberrheingraben an. Dieser erhebt sich als bedeutende Einbruchsstruktur vom Schweizer Jura bei Basel bis an den Südrand des Taunus im Raum Frankfurt am Main. Es sind Absenkungen von mehr als 1.500 m nachweisbar. Diese Struktur dürfte als Migrationsweg für einen Faunenaustausch nicht nur aquatischer Formen in Zentraleuropa von besonderer Bedeutung gewesen sein. Nach Norden und Osten grenzen an den Sprendlinger Horst die wesentlich flacheren Neu-Isenburger Quersenke und die Hanau-Seligenstedter Senke. Die ältesten Füllsedimente des Oberrheingrabens gehören zum Untereozän. Vermutlich im Zusammenhang mit der Entstehung des Oberrheingrabens bildete sich bei Messel eine ca. 700 m breite und 1.000 m lange grabenartige Struktur, in der sich während des Eozän limnische Sedimente ablagerten, die heute als Messelformation bezeichnet werden. Diese Seesedimente sind über 49 Mio. Jahre alt und werden zum unteren Geiseltalien gerechnet. Im Zentrum weist die Grube Messel eine Mächtigkeit von über 200 m auf, die in einem Ablagerungszeitraum von 1 bis 1,5 Mio. Jahren entstand (HARMS & SCHAAL 1996). Ähnliche Verhältnisse sind auch für „Grube Prinz von Hessen“ anzulegen. Ein primärer Sumpfwald mit progressiv eutrophischem Verlauf liegt im Geiseltal bei Halle/Saale vor.

Nach HOLZER (1994) ist die Überflutung des zentralen Oststeirischen Tertiärbeckens für eine Dauer von ca. 700.000 Jahre ab dem Karpatien gesichert (Beilage 1, Fig. 3, 4). Hierbei wurden überwiegend Siltsteine (des sogenannten „Steirischen Schlier“) mit Tiefen um 100 m unter dem Meeresspiegel abgelagert. Mit Mächtigkeiten von obertags 600 m können diese marinen Sedimente (mit z. T. flyschartigen Äquivalenten) bis an den Südrand des Weststeirischen Beckens erkannt werden. Kennzeichnend für die Nund NW-Grenzbereiche des Beckens sind limnisch-fluviatile Sedimente, z. T. mit nutzbaren Kohlelagerstätten (Z. B. Köflach, Eibiswald s. o.), die Z. B. als „Mittlere und Obere Eibiswalder Schichten“ oder „Kohleführende Schichten von Köflach“ bezeichnet werden. Mit dem Karpatien ist der Höhepunkt der tektonischen Gestaltung des Steirischen Beckens erreicht und hier beginnend, setzt der miozäne Vulkanismus im Oststeirischen Becken bis in das Unterbadenium ein. Durch die interkarpatische „Steirische Phase“ vollzogenen Veränderungen des Beckens führen gemeinsam mit transgressiven Tendenzen zu Beginn des Badeniens (Dauer 3,7 Mio. Jahre) zu faziell reich gegliederten flachmarinen Ablagerungen im gesamten Areal. Durch diese z. T. reich erhalten gebliebenen marinen Faunen und Floren ist der Einfluss aus dem Indo-Pazifik zusammen mit äquatorialen Wasserzirkulationssystemen faziell erkennbar. Der ständige Wechsel von Trans- und Regressionen als Resultat mehrfacher eustatischer Meeresspiegelschwankungen setzt sich über das gesamte Badenien fort, wobei der Höhepunkt der Ingression gegen Ende des Unterbadeniens erreicht wurde. Typisch für diese Zeit sind meist isolierte Kalkentwicklungen wie „Leithakalk“, „Nulliporenkalk“, „Aframer Stein“, „Aflenzer (Kalk-)Sandstein“, „Leithakonglomerat“, „Leithaschotter“ u. s. w., variabler Ausbildung. Dieser Gesamtprozess wird lithostratigraphisch unter der Weissenegg-Formation zusammengefasst. Bei den Kalkentwicklungen handelt es sich um Rhodolithenkalke (früher „Nulliporenkalk“, „Lithothamienkalk“), Korallenrasen, Fleckenriffe, Algenschuttkalke. Ebenfalls zur Weissenegg-Formation können die teilweise fossilreichen lagunären Sedimente der „Florianer Schichten“ im Weststeirischen Becken gerechnet werden. Durch eine stärkere Regression gegen Ende des Badeniens stoßen Deltaablagerungen aus NW bis um Weissenegg bei Wildon vor. Die bis dahin reiche vollmarine Mikroflora verarmte. Im Sarmatien (Dauer 1,2 Mio. Jahre) setzen erneut weitreichende marine Transgressionen im Steirischen Becken ein. Die Faunenbefunde weisen deutlich auf kontinuierlich sinkende Salinität und Isolierung der Paratethys von den Weltmeeren hin. Nach einer regional eventuell fluviatil beeinflussten Unterbrechung im Mittelsarmatien setzt sich die marine Ausbreitung auch in bisher nicht erreichte Gebiete bis zum Obersarmatien fort. Neben eustatischen Meeresspiegelschwankungen ist eine allmähliche Verflachung des Sedimentationsraumes erkennbar. Seit dem Beginn des Pannoniens (Dauer mit Pontien ca. 6,2 Mio. Jahre), im tiefen Pannonien verstärkt, setzt sich die Aussüßung des marinen Bereiches fort und ist von Lamellibranchiatenfaunen mit Congerien (C. ornithopsis) und Ostracoden gekennzeichnet. Vom Nordrand rücken Wechselfolgen von Deltaablagerungen und Kohlelagen nach Süden vor. Großflächig mäandrierende Flusssysteme mit einer generellen Entwässerung gegen SE, unter teilweiser Totarmbildung und Kohleeinschaltungen sowie reiche Flora- und Vertebratenfauna führende Sedimente auf den Alluvialebenen zwischen den Flussbetten lösen das marin-brackige Milieu auch im Oststeirischen Tertiärbecken ab. Bei HIDEN (1994/95) findet sich eine gute Zusammenstellung zur Gliederung des Badeniums des Steirischen Beckens, auf die hier verwiesen wird.

3.2. Entwicklung der rezenten Verbreitung



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